Taxonomía, Sistemática e Historia Natural de Hydrochaeris isthmius (Capibara)

Foto ilustrativa del género Hydrochaeris

Nombre científico:

Hydrochaeris isthmius

Sinonimia:

Cavia capybara (Pallas, 1766).

Sus hydrochaeris (Linnaeus, 1776).
Hydrochoerus capybara (Erxleben, 1777).
Capiguara americana (Liásis, 1872).
Hydrochoerus irroratus (Ameghino, 1889).
Hydrochoerus urugnayensis (Ameghino y Rovereto, 1914)
Hydrochoerus cololoi (Berro, 1927). Mones (1981) suministra sinonimias adicionales. Sin embargo, el género Hydrochoerus incluye actualmente solo dos subespecies: Hydrochoerus hydrochaeris e Hydrochoerus isthmius.

Orden:

Rodentia

Familia:

Hydrochaeridae

Localidad tipo:

La distribución actual del capibara está indicada en la figura 1. La subespecie H. isthmius está presente en Colombia en la zona noroeste; en la costa atlántica; en los valles bajos de los ríos Sinú, Atrato y Cauca; y en los valles del bajo y medio Magdalena y del César. Hay todavía unos pocos capibaras de la misma subespecie en el departamento del Valle y en el litoral pacífico (Mendoza 1991). En Venezuela se encuentra en el noroeste y en los márgenes del lago de Maracaibo, y en Panamá está presente en el Tapón de Darién, llegando hasta el canal.

El H. hydrochaeris se encuentra en el este de Colombia, en los Llanos Orientales, en los llanos de Venezuela, en Surinam, en Guyana y en Guyana Francesa. Lo mismo que en la región amazónica de Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil. En este último país se encuentra ampliamente distribuido excepto en Nordeste. También se encuentra en Paraguay, en Uruguay y en la parte norte de Argentina, llegando hasta el río Quenequen en la provincia de Buenos Aires. Por lo tanto, geográficamente corresponde a las cuencas hidrográficas de los principales ríos sudamericanos, Orinoco, Amazonas, Paraná y Río de la Plata. No hay referencias de su existencia por encima de los 1,300 msnm (Ojasti, 1973), y por tanto no está presente al otro lado de los Andes.

Lo anterior soporta el argumento que el H.isthmius sea considerada como una subespecie, con un origen más antiguo que la resurgencia del macizo andino.

Los datos sobre los fósiles de Hydrochoeris han sido muy bien estudiados y reportados. Mones y Ojasti (1986) dicen que las tres subfamilias reconocidas como Hydrochoeridae son: Cardiatheriinae del Mioceno superior y del Plioceno superior; la subfamilia Protohydrochoerinae del Plioceno y la subfamilia Hydrochoerinae del Plioceno reciente. La subfamilia Hydrochoerinae incluye tres géneros fósiles, Neochoerus e Hydrochoeropsis, desaparecidos totalmente, y Hydrochoeris que ha dado origen a las dos subespecies existentes actualmente.

Distribución general:

Se puede localizar en Panamá el sur de América.

Distribución especifica para Panamá:

Está limitada a zonas del litoral Pacifico en la mitad oriental, desde la cuenca del río Tuira en la Prov. del Darién y a traves de la cuenca del río Bayano hasta la cuenca del río Chagres.

Estado de conservación:

El capibara es el mamífero nativo de mayor talla que comparte el nicho ecológico del herbívoro que pastorea la sabana inundable. Por lo tanto, su función dentro del ecosistema es transformar la biomasa vegetal -el pastizal – en carne, es decir, en biomasa animal. Sus efectos sobre la vegetación, circulación de nutrientes y suministro de energía a biofagos secundarios incluyendo al hombre puede considerarse como su papel fundamental en los ecosistemas sabaneros (Ojasti, 1991).

Sub-especies para Panamá:

El H. isthmius es más pequeño que el H. hydrochaeris, y presenta además frontales más espesos y anchos, un diastema más largo y terigoides más cortos y gruesos.

Comentarios taxonómicos:

La evolución histórica de este roedor ha sido investigada por paleontólogos uruguayos y argentinos. Es uno de los mamíferos que evolucionaron en América durante la era Cenozoica. Su filogenia se remonta al Oligoceno inferior sudamericano. En el Mioceno la evolución produjo una divergencia entre los Eocardidae e Hydrochoeridae (antiguos capibaras), que se desarrollaron conjuntamente, y los Cavioidae (donde se encuentran los cobayos o cuyes) que lo hicieron en forma independiente. El animal ancestral se llamó Cardiatherinae, de mayor corpulencia y tamaño. En el Pleistoceno existían por lo menos seis géneros con varias especies, según los fósiles descubiertos desde el sur de los Estados Unidos hasta el sur de la Argentina. Estos fósiles provienen de individuos de hasta el doble de tamaño que los actuales capibaras y con mayor especialización.

La especie actual proviene del Sudamérica y como dice Ojasti (1971) : «A pesar de su antigüedad, es una especie vigorosa, bien adaptada y ampliamente distribuida en gran parte de la América tropical.»

En la genética del capibara el número diploide del capibara (H. hydrochaeris) es 66 (FN = 102). Los autosomas consisten en 12 pares de metacéntricos medianos, 7 pares de submetacéntricos medianos y 13 pares de telocéntricos pequeños. El cromosoma X es un metacéntrico grande y el Y es un telocéntrico pequeño (Mones y Ojasti, 1986).

El cariotipo del capibara del Lago de Maracaibo (H. isthmius) es diferente, tiene 2n=64 y un NF=104, es muy posible que se haya derivado del H. hydrochaeris (Peceño, 1983). Este autor examinó sangre y tejidos de 37 especímenes de capibaras del Estado Apure (Llanos) y 16 del Lago de Maracaibo (Venezuela) y estudió en ellas 44 loci enzimaticos consiguiendo variación en 8 loci. Sin embargo, la diferencia genética entre las dos poblaciones estudiadas fue baja (0.0056) y concuerda con las diferencias cariotípicos antes mencionadas (Mones y Ojasti, 1983).

Fernández et al. (1992), estudia el genona de este roedor, en numerosas muestras de los capibaras llaneros y uruguayos, y concluyeron que los individuos estudiados presentaron 2n = 66 con un valor de NF = 96. Mediante un estudio estadístico pudieron discriminar dos grupos de ejemplares, los venezolanos (que son de menor tamaño) y los uruguayos (que son mayores) confirmando una correlación directa entre el aumento del tamaño corporal y la latitud. La información hasta ahora obtenida sobre este aspecto difiere ligeramente de lo anteriormente citado, sin embargo, se piensa que se debe más al material y metodología empleada que a las subespecies consideradas.

Nombres Comunes:

Los nombres comunes de este roedor son numerosos. Su denominación cambia entre y dentro de los paises siguiendo vocablos indígenas.

En Argentina se le llama en el norte capibara o capivara, y en el sur capiguara y carpincho, siendo este último el nombre más común en el país.

En Colombia recibe los siguientes nombres por regiones, capibara en el Amazonas; dia-baj en Tucumo; capybara y julo en el Caquetá y en Guayabero; capibara y jesús en el Ariari Sur; chigüiro, tanacoa, pataseca, bocaeburro y culopando en la Intendencia del Arauca-Casanare; ponche y cabiari en el río Magdalena; y sancho en el Cauca.

En Panamá se le llama poncho; los kunas le llaman Cuini, los Choco, Tocorigua, en Paraguay, carpincho, capybara y capiguara; y en Perú, ronsoco, samanai y capibara. En Venezuela es conocido actualmente como chigüire, como lo llamaban los indígenas Cumanagotos y Palenques, pero anteriormente recibía los nombres de capigua por los Caribes, capiba por los Tamanacos, kiato por los Manipures, chindó por los Yaruros y chindoco por los Guahibos.

Es conocido en el mundo anglosajón por la voz Guaraní de capybara. En alemán lo llaman wasserschwein y en holandés (Surinam) waterzuyn. En la Guayana Francesa se le conoce como cochon d’eau o cabiai.

Sin duda el nombre más generalizado es capybara, pero en Venezuela y Colombia los nombres de chigüire o chigüiro están muy enraizados y difícilmente se podrán cambiar.

Medidas morfológicas:

Lc = 1070-1340; C = 10-20; Lp = 220-250; Lo = 60-70; Al = 500-620; P = 35-65 Kg.

Descripción:

El capibara tiene por lo común de 1 a 1.5 m. de longitud, 0.5 a 0.65 m de altura a la cruz y 50 kg o más de peso adulto. Donaldson (1975) obtuvo un peso de 75.8 kg en los EE.UU.

Su peso y talla se incrementan con la latitud hacia el sur. En los llanos (Venezuela y Colombia) tiene un peso entre 45 y 50 kg, mientras que en Argentina y al sur de Brasil sobrepasa los 80 kg. La calidad y la abundancia de los pastos, que aumentan del ecuador hacia el sur, podrían explicar estas diferencias en tamaño.

El cuerpo del capibara es ancho y macizo, con cuello corto y cabeza prolongada, alta y ancha. El hocico es obtuso, con labios superiores hendidos. Las orejas son pequeñas, sin pelos y muy movibles. Los ojos y orificios nasales están situados en la parte superior de la cabeza como adaptación a la vida acuática. Sus extremidades son cortas en relación al volumen corporal, siendo las traseras más largas (20 a 25 cm) que favorecen un rápido arranque. En reposo se para sobre sus patas posteriores. Las patas anteriores tienen cuatro dedos y las posteriores tres, como el danta (Tapirus terrestris). Todos los dedos están unidos entre sí por pequeñas membranas natatorias y están dotados de uñas fuertes y gruesas. Este animal puede nadar vigorosamente y permanecer debajo del agua bastante tiempo.

Carece de cola y tiene en su lugar un repliegue que oculta el ano y las partes genitales. Todos los animales presentan una glándula sebácea en la parte superior de la cabeza, con apariencia de una protuberancia oscura o verruga grande. Este morrillo es visible desde al primer año de edad en los machos y se continúa desarrollandose en los machos adultos hasta alcanzar un tamaño de entre 8 y 10 cm. Consiste en numerosas células secretoras de un líquido blanco y pegajoso que les sirve para marcar el territorio del grupo familiar.

Las hembras poseen seis pares de tetas funcionales, distribuidas desde el área pectoral hasta la inguinal, y amamantan a sus crías paradas.

El capibara, a diferencia de los otros roedores, es el único que presenta en su piel glándulas sudoríparas (Pereira et al., 1980), aunque en menor proporción que otros animales domésticos. Su epidermis es ondulada con numerosas cavidades y pliegues. La dermis contiene numerosos folículos pilosos, generalmente en grupos de tres, cada uno de los cuales tiene asociada una glándula sudorípara desarrollada. Cada pelo emerge en un ángulo muy agudo y cada folículo piloso tiene asociado un músculo piloerector y glándula sebácea respectiva. Estas características permiten identificar la piel del capibara y diferenciarla de otras de menor valor.

El capibara se mueve en tierra con agilidad, corriendo con destreza y gran velocidad distancias de hasta 100 a 200 m, pero luego se agota con facilidad. Generalmente se dirige hacia el agua, donde se zambulle y sumerge hasta por varios minutos. Al estar distante del agua es presa fácil de sus predadores, o cazadores a caballo, por falta de guarida. Si corre prolongadamente se fatiga y entra en hipertermia, (se ha medido más de 41°C de temperatura corporal antes de morir). Es un animal de hábitos nocturnos cuando es muy perseguido, pero por lo general es manso y diurno. Gusta de la sombra y el resguardo de los árboles, y sobre todo de los arbustos, para esconderse con toda la manada o grupo familiar.

Generalmente permanece cerca de los cuerpos de agua (Ojasti, 1991) y no se aleja más allá de los 500 m. Es considerado animal semiacuático ya que su distribución en la sabana está limitada por la presencia de los cuerpos de agua.

Estatus y hábitat:

El papel ecológico de una población animal dentro de un ecosistema está determinado por su ubicación dentro de éste y sus relaciones determinadas por la trama trófica del sistema. Su importancia la definen la abundancia de la producción primaria, su disponibilidad y distribución anual.

El capibara es el mamífero nativo de mayor talla que comparte el nicho ecológico del herbívoro que pastorea la sabana inundable. Por lo tanto, su función dentro del ecosistema es transformar la biomasa vegetal -el pastizal – en carne, es decir, en biomasa animal. Sus efectos sobre la vegetación, circulación de nutrientes y suministro de energía a biofagos secundarios incluyendo al hombre puede considerarse como su papel fundamental en los ecosistemas sabaneros (Ojasti, 1991).

Las sabanas inundables constituyen los pastizales naturales más productivos de los ecosistemas sabaneros. En Venezuela, la sabana ocupa la cuarta parte del territorio nacional (alrededor de 220.000 Km²). Las sabanas inundables comprenden la cuarta parte de este ecosistema, es decir, más de 5 millones de hectáreas.

En Sudamérica el ecosistema pastizal natural sobrepasa los tres millones de kilómetros cuadrados, ocupando la sabana la mayor parte de este ecosistema. Las sabanas inundables están ampliamente distribuidas en Sudamérica, ocupando desde el norte de Argentina hasta el sur de Venezuela amplias zonas anegadizas de los innumerables ríos, manteniéndose un paisaje y una composición botánica muy similar a todo lo largo de este gradiente latitudinal. Podríamos decir, que las sabanas mal drenadas del Beni (Bolivia), del Chaco y Corrientes (Argentina), Las Varceas (Brasil) y las de Banco, Bajío y Estero (Venezuela y Colombia), representan un continum ecológico de un pastizal natural muy utilizado por la ganadería del continente, por su amplia gama de forrajes, su alto valor nutritivo y amplio período de producción.

En Venezuela, el término de sabana inundable o mal drenada se contrapone al de sabanas altas bien drenadas, llamadas de Trachypogon por ser esta la especie de gramínea dominante.

Las mal drenadas comprenden dos grandes tipos de sabanas: las anegadizas ó sabanas de drenaje dificultoso, malo en general por poseer suelos poco permeables y escasa pendiente (menos de 0, 02%) y que se inundan por el represamiento natural de los ríos Apure y Orinoco, haciendo que las aguas pluviales inunden el llano bajo al inicio, del período de lluvias (junio-julio). Se caracterizan por un anegamiento de tipo pluvial, éstas son las sabanas llamadas por Ramia (1967), de Banco, Bajío y Estero.

Las sabanas de inundación, producto del desbordamiento de los ríos Apure y Orinoco, son sabanas con un aporte de nutrientes de origen aluvional que determinan una elevada fertilidad del suelo, lo que determina un pastizal abundante y de alta productividad, como lo es el Paspalum fasciculatum, llamado paja chigüirera o gamelote que de manera exclusiva se desarrolla en estas sabanas y le ha dado su nombre (Escobar, 1977).

Estas sabanas mal drenadas o inundables carecen de sustrato leñoso, que según Sarmiento y Monasterio (1969) caracteriza el ecosistema sabanero conjuntamente con el sustrato bajo graminiforme. Las sabanas inundables se distinguen por el doble juego de las condiciones edáficas y de relieve que junto al de una pluviometría muy abundante y estacional generan una formación típica de graminetum con ausencia del estrato leñoso (González Jiménez y Escobar, 1976). Este vasto ecosistema sudamericano constituye el lugar de origen y ecosistema donde vive el capibara actualmente.

Hábitos:

Los estudios de comportamiento realizados sobre esta especie son de singular importancia para poder manejar las poblaciones animales, tanto en los sistemas abiertos en condiciones naturales donde se cosecha al capibara como en los sistemas de confinamiento con miras a su domesticación.

El capibara es un animal muy sociable. La formación de los grupos familiares depende fundamentalmente de los siguientes factores del ecosistema donde vive: la sabana inundable, los períodos de lluvias, la topografía, la presencia de bancos con matorrales, la sequía, los diques que les permiten atravesar en invierno las sabanas inundadas, los predadores y el hombre. Todos estos factores determinan un comportamiento social que se necesitan conocer para implementar un sistema de producción acorde al ecosistema.

Los capibaras como la mayoría de los animales silvestres tienen un fuerte sentido de territorialidad. Sus actividades de pastoreo, reposo, baño y nado, reproducción y cópula se realizan dentro de un territorio o localidad que aporta una cantidad apreciable de agua.

La disponibilidad de cuerpos de agua con sus áreas de pastoreo, descanso, defecación y matorrales para guarecerse, constituyen el territorio ideal para que la manada viva y se reproduzca. Las sabanas denominadas de Banco, Bajío y Esteros (cuerpos de agua casi perennes) constituyen el ecosistema natural ideal donde vive esta especie en forma silvestre.

La ausencia de arbustos, la carencia de bancos con elevados y la disponibilidad de agua, hacen que el capibara emigre hacia otras áreas en busca de estos y de los pastizales requeridos para su alimentación. Los grupos de capibaras van a depender fundamentalmente de la disponibilidad de los cuerpos de agua, mientras mayor sea la disponibilidad, más dispersos estarán los grupos familiares y habrá menos predación.

En el verano, caracterizado por la ausencia de lluvia, los cuerpos de agua se reducen, las manadas se concentran y el grupo social se relaja. En este momento la predación es muy grande y la cacería más fácil. Actualmente la cosecha de las poblaciones de capibaras se realiza en marzo, bajo el sistema de control implementado en Venezuela (Ojasti, 1991).

La estabilidad del grupo social varía estacionalmente, siendo la cohesión más baja en al período seco del año, cuando en los grupos familiares hay animales ausentes y están presentes miembros extraños. La variación del tamaño del grupo es en este momento muy aleatoria, condicionando fluctuaciones muy marcadas. Al llegar las lluvias y la inundación, la subdivisión de estos grandes grupos y la reagrupación en los viejos grupos familiares son muy caractrísticas (Ojasti, 1973). Estos grupos familiares se forman y reconstituyen año en la temporada de lluvias.

Aunque la filiación del grupo contempla un gran componente familiar, algunos grupos contienen miembros que entran y salen de él. En general los animales viejos, enfermos o agresivos son expelidos de las familias.

En un grupo típico existen en promedio 3 a 4 machos y 6 hembras (Azcarate, 1978). Sin embargo, en el grupo es admitido sólo un macho funcional, quien liderea al grupo, marca el territorio y ejerce la supremacia. El número de jóvenes varía según la época de pariciones, la cual depende muchas veces de la estacionalidad de las lluvias y de la existencia de cuerpos de agua, donde generalmente se realiza la cópula, (Ojasti, 1968).

La población de capibaras de un hato está estructurada en grupos estables de 8 a 40 animales de ambos sexos. El promedio de cada grupo se encuentra entre 7 y 10 animales. Cuando se incluyen los jóvenes puede sobrepasar los 15 animales. Con el advenimiento del verano las manadas pasen a ser de mayor tamaño, hasta 100 o más animales (Ojasti, 1973; Herrera, 1986; Azcarate Bang, 1978). Por lo tanto el promedio mensual de individuos por grupo familiar, contando sólo adultos, pasa por un mínimo de 5 a 6 individuos en julio, máximo del período de lluvias, a 15 y 16 en marzo, mes de mayor sequía.

La estructura del grupo está conformada por un bloque central de hembras con sus crías, los machos se encuentran en la periferia guardando al grupo y el macho dominante atisbando la transgresión del territorio por cualquier extraño. Los machos subordinados muchas veces cambian de manada. Las crias siempre están integradas al grupo, pues es a ellas a quienes se defiende, ya que son los más buscadas por los predadores. La ausencia de vegetación arbustiva genera una mayor predación y una difícil estructuración del grupo familiar. Sin embargo, en condiciones muy favorables, en áreas de pastizal abundante, con agua y abrigo, los jóvenes capibaras llegan a conformar nuevos grupos de donde saldrá una nueva familia.

Generalmente los capibaras, machos o hembras, llegan a la pubertad, cuando cumplen su primer año de vida y se van a constituir en nuevas unidades grupales quedándose muy pocos con el grupo familiar inicial. En este caso, cuando se están conformando los nuevos grupos muchos pelean y algunos llegan a morir.

En el Hato El Frío (Apure, Venezuela), y en los otros que practican la cosecha anual durante el verano, los ejemplares jóvenes que quedan después de matar a los adultos, se constituyen en grupos, pues las ventajas de estar integrados en un grupo son mayores que las de vivir individualmente defendiéndose todo el tiempo. Sin embargo, muchos son los machos que viven en la periferia de los grupos, pues la estructura social dominada por el macho más grande del conjunto le impide convivir dentro de éste. Sin embargo, algunas veces puede hasta preñar alguna hembra.

La protección ofrecida por el grupo es de gran valor en la vida silvestre. La vigilancia constante es la mejor defensa ante el intruso o predador. El amamantamiento de los jóvenes por las madres del grupo es comunitario, los jóvenes capibaras maman de todas las hembras recién paridas. Los capibaras comen hierba y maman desde que nacen, y dependen solo unas cinco semanas de la leche materna. Más que todo, estos jóvenes recién nacidos requieren del cuidado, de guarida y de defensa, para poder sobrevivir a los predadores. Este es el momento de la más alta mortalidad en la vida de este animal.

Historia Natural:

Naturalmente es diurno con alguna alimentación de noche, se convierte en nocturno donde es cazado intensamente; terrestre; grupos familiares de 2 a 6, en pastizales abiertos en manadas de hasta docenas. Se alimenta de pasto y ramoneo, especialmente de vegetación acuática. El capibara se encuentra siempre cerca del agua, en bosques húmedos a lo largo de los ríos y lagos suficientemente grandes para tener un cielo abierto y los márgenes con plantas acuáticas o vegetación tipo pastizal.

Entre 1 a 6 jóvenes acompañan a la madre. Cuando se asusta, el capibara usualmente se zambulle en el agua y nada bajo la superficie para escapar. Sus excrementos de forma oval y textura suave (similares a conejos gigantes) se encuentran en pilas distintivas, sus huellas en forma de estrellas son encontradas a lo largo de los bordes de cursos de agua. Habita en bosques húmedos de tierras bajas, bosques secos, matorrales, o pastizales cercanos al agua; grupos más numerosos están en hábitats abiertos, pastizales con inundaciones estacionales y permanentes fuentes de agua (llanos, pantanales), donde son una presa importante del Jaguar.

En el invierno, periodo de abundantes aguas, cuando los animales se encuentran cerca de algún cuerpo de agua, lo más frecuente es que naden después de zambullirse durante algunos minutos y se distancien del predador o intruso.

La natación se realiza mediante el movimiento alterno de los miembros con parte de la cabeza fuera. Sin embargo, puede permanecer sumergidos hasta 10 minutos para liberarse de algún predador.

El capibara siempre escoge cuerpos de aguas suficientemente grandes y conocidos por la manada para sentirse más seguro (Mendoza, 1991).

La especie ocupa según Ojastí y Mones (1986) una variada gama de hábitats además de las sabanas de Banco, Bajío y Esteros, y los márgenes de los ríos con de paja chigüirera, como son los manglares costaneros del delta y los deltas internos de la Amazonia, Orinoquia y el Pantanal del Matogroso, Brasil (Schaller y Crawshaw, 1981).

El capibara es un animal sexualmente muy activo y puede repetir la cópula más de diez veces o quince en espacio de una hora. Aparentemente quien determina el momento o el número de cópulas necesarias para iniciar la gestación es la hembra.

Bibliografía:

• OJASTI, J. (1973): Estudio biológico del Chigüire o Capibara.- República de Venezuela fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Caracas.

• http://www. Fao.org/DOCREP/004/V45905/V4509506.htm.
• http://www.zoobotanicojerez.com/index.php?id=1626
• http://www.zootrotters.nl/displayimage.php?album=498pos=4
• http://www.ambiente-ecológico.com/ediciones/2001/079_06.2001
• http://www.thebigzoo.com
• Eisenberg, John F.1986.Mammals of the Neotropics:Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana; Suriname, French Guinea.
• Reid, F. A field guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico.1997.
• Méndez, E. Los roedores de Panamá. 1993.

CRÉDITOS

Autora: Yaritza Gonzalez

Curso de Teriología, 2005, Universidad de Panamá.

Edición para dominio público: Centro de Estudios de Recursos Bióticos, Facultad de Ciencias Naturales, U.P.

Nota: Esta revisión fue realizada por estudiantes de biología en formación y puede contener algunos errores de fondo y forma.

No se han incluido las fotos, mapas y otras imágenes que acompañaban al documento original

Forma de citar esta información:

Gonzalez, Yaritza. 2007. Taxonomía, Sistemática e Historia Natural de Hydrochaerus isthmus (capibara). https://biota.wordpress.com/2007/06/26/taxonomia-sistematica-e-historia-natural-de-hydrochaerus-isthmius/. Centro de Estudios de Recursos Bióticos, Universidad de Panamá. (fecha de consulta inclúyala aquí).