Posteado por: BPP | julio 4, 2007

Diversidad de himenópteros y parasitoides en trampas-nidos en un bosque de Panamá

Diversidad de himenópteros y parasitoides en trampas-nidos en un bosque de Panamá

Ariel R. Rodríguez

Museo de Invertebrados Graham Fairchild

Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología

Universidad de Panamá

Abstract:

We account all parasitoids and host himenopterans users of trap-nests in Gigante, Monumento Natural Barro Colorado, Panama.

Key words: Hymenoptera, nest, trap-nest, nesting behavior, parasitoid.

Las anidaciones en cavidades pre-establecidas, tales como agujeros hechos en la madera por coleópteros u otros tipos de insectos, han sido registradas en las abejas Centris (Apidae) (Joergesen 1912, Michener y Lange 1958) y en las avispas Trypargilum (grupo albitarse y fabricator; Sphecidae; Jayasingh y Freeman 1980).

Los primeros estudios con trampas-nidos (t-n) la hicieron Koerber y Medler (1958) para muestrear diversidad de avispas y abejas en Wisconsin, E.U.A. Posteriormente Fye (1965a, 1965b, 1965c) utilizó t-n en Ontario, Canadá, para estudiar la actividad de anidación vertical de las abejas y avispas (Apoidea, Vespidae, Pompilidae, Sphecidae); pero el estudio de Krombein (1967) ha sido el más exhaustivo realizado con este tipo de trampas en Norteamérica, donde determinó con detalles, las presas utilizadas, los ciclos de desarrollo, los enemigos naturales, etc.

El uso de t-n en el Neotrópico ha sido mínimo. Sobresalen los trabajos de Vinson y Frankie (1977), Frankie y Coville (1979), Frankie et al (1980), Frankie et al 1982, Williams et al 1984, Vinson et al (1984), Vinson et al (1987) y Frankie et al (1988) en el bosque seco del noroeste de Costa Rica. Estos estudios han aportado valiosa información ecológica, principalmente de las abejas Anthophoridae.

Frankie et al (1988) son los primeros en introducir variables y parámetros ambientales, tales como tipos de hábitat, exposición al sol, diámetro de los agujeros y altura de las t-n sobre el nivel del suelo, para determinar el comportamiento de anidación de las abejas Centris.

En Brasil también se han realizado estudios con t-n (Morato 1994 y García 1995). La mayor parte de la información no ha sido publicada (Morato com. pers.).

Las investigaciones de Parker y Bohart (1966) y Krombein (1967) en Norteamérica son los primeros datos sobre el efecto de los parasitoides sobre las abejas y avispas usuarias de t-n.

De la revisión de literatura expuesta, queda claro que los estudios que se ha realizado al respecto, todavía son escasos, sobre todo en el Neotrópico, especialmente en los bosques húmedos, por lo tanto nuestra investigación pretendió determinar con un inventario de corta duración, la diversidad de abejas y avispas usuarias de t-n y los parasitoides asociados a éstas y algunos factores o variables ecológicos que pueden influir en la diversidad de especies y en las preferencia de anidación, tales como el tipo de bosque, el diámetro y altura sobre el nivel del suelo de las t-n.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las t-n utilizadas fueron confeccionadas con madera de cedro espino, a manera de bloques rectangulares de 10 cm de largo x 3 cm de alto y 3 cm de ancho, con un agujero de 8 cm de profundidad y tres diámetros diferentes la perforación a saber: 4.5 mm, 9.5 mm y 12.7 mm. Todas las trampas fueron partidas longitudinalmente, coincidente el corte con la perforación central. Las dos mitades se mantuvieron unidas entre si con cintas adhesivas y grapas de papel e impermeabilizadas con parafina.

Este estudio se realizó en Península Gigante (9° 5′ y 9° 7′ de latitud norte y 79° 49′ y 79° 52′ de longitud oeste), al sur de la Isla Barro Colorado, Monumento Natural Barro Colorado (MNBC), República de Panamá. El área se caracteriza por la presencia de un bosque húmedo tropical (Tosi 1971) y que según (Foster y Brokaw 1982) presenta bosques con edades que oscilan entre los 60 y más de 150 años.

Se seleccionó como hábitat de bosque maduro al área del sendero Robert Enders, a 100 m sobre el nivel del mar (msnm) y el hábitat de bosque joven al sendero Cima, a 50 msnm, separados entre si por un kilómetro y medio.

En cada uno de los dos tipos de bosques se escogieron al azar 60 árboles (estaciones), estos árboles se localizaron a lo largo de los senderos arriba mencionados y a no más de 20 metros de los bordes de cada sendero. Se colocó en cada uno de los bosques un total de 180 trampas; 60 de cada uno de los tres diámetros. En cada árbol se colocaron las t-n a tres alturas sobre el nivel del suelo: a 0.75 m sobre el nivel del suelo, 1.25 msns y a 1.75 msns, sujetados entre tres clavos (dos clavos abajo, como base, y uno arriba como sostén). Uno de los costados de las t-n se mantuvo en contacto directo con la corteza del árbol-estación y paralelo al suelo. La apertura de las perforaciones de todas las t-n se orientaron hacia el Norte magnético. De acuerdo al diámetro de los agujeros de las t-n con respecto a la altura, éstas se rotaron, para que en total quedasen: 20 t-n de 4.5 mm a 0.75 msns; 20 t-n de 9.5 mm a 1.25 msns y 20 t-n de 12.7 a 1.75 msns.

El 6 de mayo de 1995 se instalaron un total de 25 estaciones y el 13 de mayo se instalaron las restantes 35 estaciones para completar 60 estaciones para cada uno de los bosques. El muestreo de anidación de los himenópteros se efectuó hasta el 16 de septiembre de 1995 (20 semanas). Cada siete días a las trampas se le revisó observó en interior, usamos una linterna de mano para mejorar la visibilidad interna de las mismas. Cada anidación completada, se dejó en el campo por dos semanas adicionales; luego las t-n fueron recogidas e inmediatamente reemplazadas por otra t-n idéntica y colocadas dentro de bolsas de cierre mágico “zip-lock” 4″ x 8″. Las t-n fueron mantenidas dentro de envases de vidrio, con la tapa ligeramente suelta en un laboratorio cerrado a una temperatura entre 30 y 31 °C con las lámparas fluorescentes encendidas en un ritmo semejante al del día y la noche y con un ventilador a baja velocidad. También se utilizó bolsas “zip-lock” 4″ x 8″ para mantener t-n anidadas, que de igual manera son útiles para la eclosión de especímenes y la manipulación de los mismos.

Los especímenes criados fueron depositados en la colección del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild de la Universidad de Panamá, con excepción de las abejas Megachilidae que se encuentran en el Laboratorio de Sistemática de la Universidad del Estado de Utah.

Los datos fueron uniformados con la función matemática y analizados con ANOVA Trifactorial (P= 0.05-0.01) en el programa estadístico Tonistat.

RESULTADOS

Himenópteros usuarios de las trampas-nidos en Península Gigante: Las once especies de himenópteros de hábitos solitarios que anidaron las t-n tanto en el bosque maduro (m) como en el bosque joven (j) fueron las siguientes: Podium rufipesm j Fabricius, Podium spj; Ampulex sp. m, Trypoxylon (Trypargylum) sp.1m j, Trypoxylon (Trypargylum) sp.2m j, Trypoxylon (Trypargilum) sp.3m (Sphecidae); Auplopus sp.j (Pompilidae); Euglossa dissimulam j Dressler (Apidae); Centris (Heterocentris) labrosam j Friese (?)[1] (Anthophoridae); Megachile (Ptilosarus) aff. aurantipennism j, Megachile (Austromegachile) aff. fiebrigim (Megachilidae)[2]. Además seis especies de hormigas utilizaron las t-n entre ellas, ordenadas de acuerdo al número de anidaciones son: Wasmannia auropunctatam j (Roger), Pachycondyla harpaxm j (Fabricius), Pachycondyla villosaj (Fabricius) Crematogaster sp. 1m j, Crematogaster sp. 2m, Camponotus sp. 1j, y una especie no identificada.

Podium rufipes wasp

Avispa Podium rufipes, Sphecidae

Las hormigas por ser un grupo eusocial no serán analizadas dentro del resto de los himenópteros nidificantes en las t-n.

Preferencias de anidación de los himenópteros en general en las trampas-nidos

Para el período de veinte semanas comprendido entre el 6 de mayo al 16 de septiembre de 1995 hubo un total de 300 anidaciones de once especies de himenópteros solitarios en las t-n, de las cuales 262 anidaciones fueron avispas y 38 fueron abejas. Adicionalmente, las hormigas anidaron 169 t-n.

En el bosque maduro se dió un total de 129 anidaciones (43%) de avispas y abejas de hábitos solitarios, mientras que en el bosque joven hubo 171 anidaciones (57%). Las cifras para anidaciones totales de acuerdo al diámetro de los agujeros de las t-n fueron: 93 (31%) en las de 4.5 mm, 128 (42.7%) en las de 9.5 mm y 79 (26.3%) en las de 12.7 mm. En cuanto a la altura, hubo 89 anidaciones (29.6%) a 0.75 msns, 108 (36%) a 1.25 msns, 103 (34.3%) a 1.75 msns..

De acuerdo al análisis de varianza trifactorial (ANOVA) (P=0.05-0.01) con los datos arriba mencionados y el análisis de los tres principales factores: (1) tipo de bosque, (2) diámetro del agujero de la trampa y (3) altura sobre el nivel del suelo, se determinó que la frecuencia de anidación de las avispas y abejas en general de acuerdo al tipo de bosque (5.33*) y de acuerdo al diámetro del agujero de las t-n (4.285*), pero no hubo diferencia con respecto al parámetro de la altura de las t-n (2.077ns). También se determinó que no hay diferencia significativa en la interacción bosque, diámetro y altura (0.403ns), en la relación bosque por diámetro (0.966ns), en la relación bosque por altura (0.758ns) y en la relación diámetro por altura .

Parasitoides asociados a las anidaciones de los himenópteros en las trampas-nidos

Del total de 300 anidaciones de himenópteros reportados sólo 43 anidaciones fueron atacadas por parasitoides, 20 anidaciones en el bosque maduro y 23 en el bosque joven. Cinco fueron las especies de himenópteros afectados y nueve las especies de parasitoides. Veáse el Cuadro 3 para observar la asociación hospedero-parasitoide reportada en las trampas-nidos de los bosques del MNBC.

Listado de las especies de hospederos y parasitoides reportados en las trampas nidos en Península Gigante, Monumento Natural Barro Colorado.

Especie hospedera

Especie parasitoide

No. Anidaciones afectadas

Podium rufipes

Moscas Fóridas (Phoridae)Ç

25

Exochrysis silvana Kimsey (Chrysididae)

6

Neochrysis confusa (Ducke)(Chrysididae)

1

Xystromutilla turrialba Casal (Mutillidae)

2

Trypoxylon (Trypargylum) sp.1

Moscas Fóridas (Phoridae)

2

Xystromutilla turrialba (Mutillidae)

1

Trypoxylon (Trypargylum) sp. 2

Moscas Fóridas (Phoridae)Ç

2

Trypoxylon (Trypargylum) sp. 3

Moscas Fóridas (Phoridae)Ç

1

Centris (Heterocentris) labrosa

Anthrax midas Fabricius (Bombyliidae)

2

Leucospis cayennensis Westwood (Leucospidae)

1

Ç Para el caso de las moscas fóridas (Phoridae) fue difícil saber con certeza la especie que atacó a las avispas arriba mencionadas y en muchos de los casos eclosionaron varias especies de un mismo hospedero. Las especies son las siguientes, en orden de abundancia: Megaselia scalaris (Borgmeir), Megaselia sp. 1, Megaselia sp. 2 y Dohrniphora sp.

DISCUSION

Diversidad de himenópteros

La diversidad de himenópteros reportada en este estudio es grande si se tiene en cuenta el corto período de muestreo y las cantidades mínimas de t-n instaladas. El bosque maduro y el bosque joven presentan similitud en la diversidad de especies, aunque algunas especies se localizaron sólo en uno de los dos bosques, como se señaló en el listado general de especies nidificantes. Al respecto se puede señalar que esta observación posiblemente es un artefacto debido a la falta de un meustreo más duradero e intensivo.

Dentro de los himenópteros nidificantes más numerosos en las t-n estuvieron las avispas, seguido de las abejas; pero en ambos casos hubo una especie dominante, P. rufipes y C. (H.) labrosa respectivamente. Dentro de los factores que permiten a las avispas ser especies dominantes en anidación de las t-n se puede destacar: su buena visión y patrullaje en vuelo, sus poblaciones más grandes y mayor capacidad de acaparamiento de nichos de anidación. Observaciones de campo, al respecto, muestra que las abejas son más exigentes para acaparar un nicho de anidación. En varias oportunidades observamos a abejas euglosinas y centridinas inspeccionar las t-n instaladas, de siete observaciones sólo una anidación se concretó. En contraparte, las avispas P. rufipes y Trypoxylon spp. cada vez que se les observó inspeccionando una t-n la anidación se concretó.

Preferencias de anidación

En cuanto a la de anidación en t-n, en términos generales las figs. 1 y 2 muestran algunas preferencias que nos dan cierta perspectiva del comportamiento general de anidación de los himenópteros, pero que se ve afectada por la anidación masiva de las especies dominantes lo que refleja en parte el comportamiento particular de dichas especies. Pero la Anova trifactorial (Cuadro 1) muestra con mayor exactitud el comportamiento general de anidación de los himenópteros y donde dos factores son significativos: diámetro de las t-n y tipo de bosque. Este comportamiento de anidación en las t-n se puede deber entre otros factores:

1. la disponibilidad inmediata, ya que en muchos casos animales foráneos invadían las t-n;

2. la competencia interespecífica e intraespecífica por las t-n;

3. la ubicación de las t-n dentro del bosque;

4. la disponibilidad de presas, recursos y material de anidación;

5. la protección contra enemigos naturales;

6. y el tamaño corporal de las especies con respecto al agujero de las t-n instaladas, como los más importantes.

De la serie de observaciones realizadas a P. rufipes verificamos que ésta es una especie muy versátil para anidar y se observó como un detalle muy importante que al llegar un árbol-estación ella inspeccionaba las tres t-n y escogía para anidar de primero las t-n de 9.5 mm y luego utilizaba las t-n de 12.7 mm y 4.5 mm como última opción. C. (H.) labrosa de igual manera anidaba de primero las t-n de 9.5 mm y luego, pero no necesariamente anidaba la t-n de 12.7 mm (Cuadro 2). Este comportamiento de anidación de las avispas y abejas sugiere que ellas tienen ciertos “criterios de selección” unido a la presión por encontrar y mantener un nicho de anidación apropiado. Por ejemplo, C. (H.) labrosa cuando anidaba en las t-n de 9.5, utilizaba todo el espacio que le ofrecía la t-n; pero cuando anidaba en las t-n de 12.7 mm sólo utilizaba la mitad o menos del espacio que tenía. Las celdas requerían el doble de material de anidación que las t-n de 9.5 mm, por lo que un ahorro en la cantidad de material de anidación influía este comportamiento

Las pequeñas avispas Trypoxylon (Trypargylum) sp. 1 y sp. 3 podían anidar cualquiera de los tres tamaños, sin embargo anidaron muy preferencialmente las t-n de 4.5 mm, que eran las que más correspondían a su tamaño; aunque también anidaron las t-n de mayor diámetro (Cuadro 2). Posiblemente lo hicieron presionadas por la escasez de nichos de anidación y la dura competencia que deben librar en el bosque con decenas de competidores. Según nuestro criterio varios pueden ser los factores que influye para que estas avispas no utilizen t-n con cavidades mayores a sus requerimientos: Primero, requieren de mucha mayor cantidad de arcilla para completar el tapón de una celda; segundo, las presas (arañas) quedan más expuestas a parasitoides , competidores y enemigos naturales; tercero, los tapones de las celdas, debido a su mayor área de exposición quedan más frágiles y vulnerables a parasitoides y depredadores.

Parasitoides

Los enemigos naturales de las abejas y avispas en estadios inmaduros fueron bastante representativos, donde por lo menos un catorce por ciento de las anidaciones fueron atacadas en alguno de sus estadíos. Según el Cuadro 3 las moscas fóridas fueron los enemigos naturales más importante para las avispas, no así para las abejas. El efecto de las moscas fóridas sobre las avispas estuvo muy ligado al tipo de presas que ellas utilizaban para aprovisonar sus nidos que fue realmente el blanco de acción de estas moscas, pero son tratados como parasitoides por la definición de (Eggleton y Gaston 1990). La pequeña larva de la avispa resultaba barrenada junto con las cucarachas y/o arañas que eran utilizadas como presas.

El efecto de los parasitoides típicos como las avispas crisídidas, mutílidas y las moscas bombílidas fue poco significativo (Cuadro 3), pero lo más importante fue la asociación hospedero-parasitoide obtenida y los nuevos récord de parasitismo. Neochrysis confusa se le desconocía sus hospederos (Kimsey 1985); Anthrax midas se reporta por primera vez en Panamá y se le asigna un hospedero específico. Leucospis cayennensis también se le asigna hospedero específico, ya que (Roubik 1989) menciona al género como parásito de abejas Anthophoridae y Megachilidae.

Aunque A. midas y L. cayennensis se encontraron sólo en el bosque maduro, lo más probable es que no hay relación de la presencia de los parasitoides con el tipo de bosque.

AGRADECIMIENTOS

Le agradezco a Diomedes Quintero (Director del Museo de Invertebrados ” G. B. Fairchild ” ) por haber sufragado gran parte de los gastos del trabajo de campo. A William Wcislo (STRI) y a Nélida Gómez (STRI) por la revisión del manuscrito.

Los siguientes colegas, amablemente identificaron especímenes involucradas en el estudio: Thomas Eltz, U. de Wutzburg (Abejas Euglossinae), Brian Brown, N.H.M. of Los Angeles County (Phoridae), Terry Griswold, USDA Bee Biology & Syst. Lab. Utah State U.(Anthophoridae y Megachilidae), Roberto Cambra, MIUP G. B. Fairchild, U. Panamá (Mutillidae y Sphecidae). También agradecemos al Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales por permitirnos realizar esta investigación dentro del MNBC.

RESUMEN

Once especies de himenópteros de hábitos solitarios anidaron las trampas-nidos de 4.5 mm, 9.5 mm y 12.5 mm de diámetro colocadas a 0.75, 1.25 y 1.75 metros sobre el nivel del suelo en un bosque maduro y un bosque joven del Monumento Natural Barro Colorado, Panamá, ellas son: Podium rufipes, Podium sp., Trypoxylon (Trypargylum) spp., Ampulex sp. Auplopus sp., Euglossa dissimula, Centris (Heterocentris) labrosa, Megachile (Ptilosaurus) aff. aurantipennis., Megachile (Austromegachile) aff. fiebrigi donde se determinó una frecuencia de anidación significativa de acuerdo al tipo de bosque, al diámetro del agujero de las trampas-nidos; no así de acuerdo a la altura, ni a la interacción de los tres factores muestreados. Cinco de estas once especies de himenópteros fueron atacadas por nueve especies de parasitoides: Exochrysis silvana, Neochrysis confusa, Xystromutilla turrialba, Anthrax midas, Leucospis cayennensis, Megaselia scalaris, Megaselia spp., Dohrniphora sp.

REFERENCIAS

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[1] Terry Griswold utilizó el trabajo de (Snelling 1984) y determina que la hembra de esta especie no se diferencia de C. (H.) labrosa de Costa Rica, pero el macho es diferente. Esta diatriba pudiera llevar a la redescripción del macho de C.(H).labrosa o a la descripción de una nueva especie. Mientras tanto, utilizaremos en este trabajo esta identificación. [2] Según el criterio de Terry Griswold (especialista de Megachilidae) al parecer, ambas especies de Megachile son especies no descritas.


Responses

  1. Olá hermano necessito da citacion del articulo!!!
    Cual foi o ano de Publicacion? e o periodico??


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